Rozmnožování a genetika

Hovoříme-li v souvislosti s bakteriemi o růstu, zpravidla nemáme na mysli růst buněk, ale jejich množení. Za ideálních podmínek se například každá buňka Escherichia coli zdvojí jednou za 20 minut. Čas, který potřebuje buňka od jednoho rozdělení ke druhému je označován generační doba. Jsou-li zdroje neomezené, tak každých 20 minut dojde ke zdvojení počtu buněk v bakteriální kultuře. Hovoříme o exponenciálním růstu. Naštěstí v přírodě nejsou zdroje nikdy neomezené, takže se exponenciální růst nakonec zastaví. 

Replikace

Co se ale děje uvnitř bakterie? Především se musí zreplikovat bakteriální chromozom. Tento chromozom je zpravidla cirkulární (je stočený dokolečka) a má jeden replikační počátek (ori) připevněný k cytoplazmatické membráně. V tomto počátku započne replikace a na obě strany se rozběhnou dvě replikační vidličky. Oba replikační počátky jsou pořád připojeny k cytoplazmatické membráně, přičemž se od sebe vzdalují na opačné konce (póly) bakteriální buňky. Nakonec vzniknou dvě identické molekuly DNA a mateřská buňka se uprostřed za pomoci FtsZ zaškrtí za vzniku dvou dceřiných buněk. Replikace u bakterií probíhá rychlostí 1000 nukleotidů za sekundu, což znamená, že replikační vidličky se od sebe vzdalují úctyhodnou rychlostí 2000 nukleotidů za sekundu. Ze znalosti replikační rychlosti a velikosti genomu můžeme spočítat, že E. coli zreplikuje svoji DNA za 25 minut. Nyní jsme narazili na zvláštní věc. Generační doba E. coli v exponenciální fázi růstu je 20 minut, ale replikace trvá 25 minut. Nejedná se o chybu ve výpočtu. Bakterie dokáží zahájit replikaci ještě před dokončením replikace předešlé a díky tomu zkrátí generační dobu na minimum.

Vzniklé buňky jsou po genetické stránce úplně stejné. Jsou to klony. Jediné genetické odlišnosti, vznikající touto cestou, mají na svědomí mutace. Chyby DNA polymerázy při replikaci DNA. Mutace jsou málokdy pozitivní, to znamená, že málokdy dávají svému nositeli výhodu. Daleko častěji svého nositele zabijí, nebo mu při nejmenším ztíží život a nositel této negativní mutace se dále množí velmi pomalu popřípadě vůbec (některé mutace jsou do větší hloubky probírány v kapitole „Viry“).

Horizontální přenos genetické informace

To, že si bakterie mohou plazmidy předávat z generace na generaci (vertikální přenos genetické informace), asi nikoho nepřekvapí. Bakterie však přišly na další mechanizmy jak zvýšit svou genetickou variabilitu. Přišly na způsob, jak si mohou předávat geny v rámci jedné generace, popřípadě dokonce mezidruhově. Tyto mechanizmy jsou souhrnně nazývány HGT (z anglického Horizontal Gene Transfer), popřípadě česky horizontální přenos genetické informace. Povíme si o třech nejběžnějších typech HGT: o konjugaci, transformaci a transdukci.

Konjugace

Konjugace je HGT přenášející mezi bakteriemi celé plazmidy. Jak již bylo řečeno výše, plazmidy jsou mimochromozomální cirkulární molekuly DNA nesoucí různé geny, dávající svému nositeli nějakou výhodu. Plazmidy jsou v buňce přítomny zpravidla ve větším množství kopií a při dělení buňky se bez problémů dostanou vertikálním přenosem i do buněk dceřiných. V tomto případě se replikují podobným způsobem jako bakteriální chromozom. Na replikaci bakteriálního chromozomu jsou však nezávislé.

Přenos plazmidů do buněk stejné generace, popřípadě do buněk jiného druhu probíhá konjugací - propojením dvou buněk pomocí sex pilu. Sex pilus vytváří buňka nesoucí F plazmid označovaná F+ (odvozeno od slova fertilní). Tato buňka si pomocí pilu "přitáhne" buňku bez plazmidu (F-). Mezi oběma buňkami se vytvoří konjugační můstek (je to vlastně bazální struktura sex pilu), čímž se vytvoří kanál pro přenos plazmidové DNA. Do recipientní buňky (buňky bez plazmidu) přechází pouze jedno vlákno plazmidové DNA. V F+ buňce musí být toto ztracené vlákno dosyntetizováno. Děje se tak procesem odlišným od normální replikace označovaným jako mechanizmus otáčivé kružnice.

Samotnou konjugaci umožňují geny uložené na F plazmidu. Těchto genů je přibližně 30, a proto se mohou takto přenášet pouze větší plazmidy. Jsou-li však v buňce přítomny jak F plazmid, tak i malý plazmid, může malý plazmid využít příležitosti a přenést se do druhé buňky společně s velkým plazmidem. Konjugující bakterie často vytvářejí shluky 5 - 10 propojených bakterií. Tento stav je typický například pro buňky biofilmu. 

Pro lidstvo je velice nepříjemné, že v důsledku konjugace dochází mezi bakteriálními druhy k předávání plazmidů nesoucích rezistence proti různým antibiotikům. Léčba těchto rezistentních klonů je pak velmi náročná, popřípadě nemožná. Lékaři mají obavu, aby nakonec všechny patogenní bakterie nezískaly rezistence a lidstvo se neocitlo zpět v období před objevením penicilínu, kdy na bakteriální infekce umíralo ohromné množství lidí. V sekci "Viry" se dočtete o možném budoucím řešení tohoto problému.

Transformace, transdukce

Transdukce je horizontální přenos zprostředkovaný bakteriofágy (doporučuji přečíst kapitolu baktriofágy v oddíle Viry). Transdukce jsou schopny pouze mírné (temperované) fágy, jejichž DNA se vkládá v lyzogenním cyklu do bakteriálního chromozomu. Více se o bakteriofázích dočtete v kapitole „Viry“. Transdukce může probíhat pouze mezi bakteriemi, které je daný druh bakteriofága schopen napadnout. Viry (včetně bakteriofágů) jsou zpravidla hostitelsky specifičtí. Celý proces spočívá v tom, že bakteriofágová DNA se integruje do bakteriálního chromozomu a v případě zpětného vystřižení (při přechodu z lyzogenního do lytického cyklu), může dojít i k vystřižení bakteriálního genu sousedícího s provirovou DNA. Pří následné infekci další bakterie tímto konkrétním bakteriofágem, je do hostitelské bakterie přenesen i gen z bakterie předešlé. Transdukce se používá jako běžná laboratorní technika pro přenášení genů mezi bakteriemi.

Bakterie jsou schopny ze svého bezprostředního okolí přijímat DNA. Tento proces se nazývá transformace, přičemž bakterie musí být vybavena několika speciálními geny, které ji transformaci umožní. Fragmenty DNA pohybující se okolo bakterie mohou být zachyceny na jejím povrchu a jedno vlákno DNA přeneseno dovnitř do buňky. Tam se dosyntetizuje druhé vlákno a celý segment se může integrovat do bakteriálního chromozomu.

Shrnutí

Bakterie vlastní jediný cirkulární chromozom – nukleoid s jediným replikačním počátkem. Bakterie se rozmnožují dělením a mají-li vhodné podmínky, jedná se o exponenciální množení. Variabilitu bakterie získávají buď mutacemi, nebo pomocí horizontálního přenosu genetické informace (HGT). Do horizontálního přenosu běžně řadíme tři mechanizmy: konjugaci, transdukci a transformaci.