Eukaryota 

Země před dvěma miliardami let

Období vzniku eukaryotické buňky je stále předmětem odborných sporů. Různé studie kladou tuto událost do vzdálenosti 2,3 – 1,7 miliardy let. V dalším textu budeme operovat se střední hodnotou 2 miliardy, a proto si toto období blíže představíme.  

Před dvěma miliardami let nebyla Země úplně přívětivé místo pro život, jaký známe dnes. Kontinenty se teprve zakládaly (vypadá to, že existoval jediný superkontinent Columbie) a převážnou většinu Země pokrýval oceán. Měsíc byl o něco blíže Zemi a den trval kolem 20 hodin. Co se teploty týče, planeta se zrovna oklepávala z rozsáhlého zalednění a klima bylo asi o něco teplejší než dnes. Složení atmosféry bylo odlišné od atmosféry současné. Nalézáme se právě na konci významné události nazvané GOE, nebo-li Great Oxidation Event. V průběhu cca 400 miliónů let vzrostla koncentrace kyslíku z více méně nulových hodnot na přibližně dvě procenta. Přestože jsou dvě procenta z dnešního pohledu skutečně mizivé množství, je toto období někdy také zváno kyslíkový holokaust. Dvě procenta kyslíku totiž stačila na to, aby vymřelo ohromné množství anaerobních druhů, popřípadě aby se tyto druhy přesunuly do nejrůznějších anaerobních koutů Země. Jednalo se patrně o jedno z nejrozsáhlejších vymírání na Zemi. Na druhou stranu byla dvě procenta kyslíku dost na to, aby se vyvinul metabolizmus, který dokáže s kyslíkem pracovat – oxidativní fosforylace.  

Nyní si trochu zaspekulujeme, jak tento dvě miliardy let starý život vypadal. Vyskytoval se zde velice pestrý prokaryotní život. Nezapomeňte, že prokaryotní buňky měly za sebou necelé dvě miliardy let existence, a to je nějaká doba. Trochu překvapivá je zdánlivá nečinnost evoluce. Za tyto dvě miliardy let se buňky takřka nezměnily. Pořád setrvávaly na svém prokaryotním uspořádání, na druhou stranu jejich metabolizmy byly opravdu různorodé. Vzhledem k tomu, že již jeden a půl miliardy let fungovaly sinice se svou oxygenní fotosyntézou, mohli bychom se zde potkat s naprosto plynulým přechodem mezi organizmy aerobními až anaerobními. Co však bude do budoucna klíčové, existovalo již velké množství syntrofických vztahů. S největší pravděpodobností také existovaly organizmy vlastnící více typů metabolizmů, které dokázaly přepínat podle převládajících podmínek. Vzhledem k tomu, že hovoříme o prokaryotech, tak pro jistotu připomenu naprosto běžný horizontální přenos genetické informace. Gen, který vlastní jedna bakterie, se bez problémů dostane do jiné bakterie. 

Eukaryota

Tato kapitola se jmenuje Eukaryota, ale ještě o nich nepadla jediná zmínka. Na tomto místě provedeme krátké opakování gymnaziálních vědomostí. Co jsou vlastně eukaryota zač. Podíváme-li se okolo sebe a spatříme něco živého, jisto jistě se bude jednat o eukaryotický organizmus, a to ještě ke všemu organizmus mnohobuněčný. 99,9% všeho živého co je vidět okolo nás bude zvíře, rostlina, nebo houba. Existuje však mnoho dalších eukaryot obecně pojmenovaných protista, která s námi (s lidmi) zdánlivě nemají co dočinění. Toto zdání pramení z jednoduchého faktu, že jsou protista zpravidla jednobuněčná, takže nejsou vidět a vše co není vidět pouhým okem nemůže být přece důležité. Co všechny takto rozdílné organizmy spojuje? Samozřejmě se jedná o eukaryotickou buňku.

Eukaryotická buňka je přibližně o řád větší než buňka prokaryotická. Pohybujeme se ve velikostech desítek mikrometrů. Samozřejmě i zde existují výjimky. Zatím nejmenší eukaryotický organizmus je zelená řasa Ostreococcus velká v průměru 0,8 µm s jediným chloroplastem a jedinou mitochondrií. Na opačném velikostním pólu se nalézá zelená řasa Valonia ventricosa, jejíž buňky mají v průměru kolem 5 cm.

Co však eukaryotické buňky definuje už podle jejich jména, je přítomnost pravého jádra. DNA je fyzicky jadernou membránou oddělena od cytoplazmy, což znamená, že je při proteosyntéze oddělena transkripce od translace.

Dále se u eukaryot vyvinul endomembránový systém zahrnující jadernou membránu a z ní odvozené endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex s řadu váčků typu lysozomu či peroxizomu a v neposlední řadě cytoplazmatickou membránu. Jedná se o systém membrán, vytvářejících uvnitř buňky ohraničená prostředí, ve kterých je nutné udržet jiné podmínky (např. jiné pH...) než v cytoplazmě. Endomembránový systém je dynamická struktura. Z jedné organely jsou odštěpovány malé váčky, které plynule splývají s dalšími organelami endomembránového systému, popřípadě s cytoplazmatickou membránou.

Nedílnou součástí eukaryotických buněk je také cytoskelet. Rozeznáváme tři základní typy eukaryotického cytoskeletu. Aktinová filamenta, intermediální filamenta a mikrotubuly. V eukaryotické podobě je cytoskelet velmi dynamický. Dokáže růst, popřípadě se zkracovat během sekund, a především je svázaný s motorovými proteiny posunujícími podél mikrotubulů již zmíněné váčky, popřípadě celé organely a díky aktinovým filamentům s myozinem jako motorovým proteinem, se vytvářejí různé panožky, což umožňuje například fagocytózu. Poslední cytoskeletální složkou jsou intermediální filamenta dodávající buňkám skutečnou pevnost. Něco jako armovací tyče v betonu.

Další vlastnost, kterou najdeme výhradně u eukaryot je pohlavní rozmnožování. Vzhledem k tomu, že doposud neexistovalo jádro, tak jak mitóza i meióza byla naprostou novinkou.

Pro eukaryota je však nejtypičtější organelou mitochondrie. Dá se říci, že díky mitochondriím jsou eukaryota tak veliká. Mitochondrie díky oxidativní fosforylaci dodávají velkým buňkám dostatečné množství ATP pro všechny buněčné pochody. Nicméně o tom, jak mitochondrie vznikla, budou pojednávat následující kapitoly.

Eukaryogeneze

Eukaryotická buňka je mnohem komplikovanější nežli buňka prokaryotní. Nicméně i přes svou současnou komplikovanost musela eukaryotní buňka nutně vzniknout z prokaryotní buňky a své evoluční novinky si vyvíjela postupně. Patrně nejdůležitějším okamžikem bylo pohlcení α proteobakterie za vzniku mitochondrie. Před tímto okamžikem však muselo dojít k několika důležitým inovacím, bez kterých by toto pohlcení bylo nemožné. Pokusme se nyní zrekonstruovat celý proces vzniku eukaryot. 

V předchozím textu jsme se již zmínili o tom, že eukaryotická buňka má nejblíže k archeím a to konkrétně ke skupině Asgard. Je ale důležité si uvědomit, že tato podobnost je na molekulární úrovni. Porovnáváme-li DNA jsou to v tuto chvíli (s tímto stupněm poznání) archea eukaryotnímu světu nejbližší příbuzní. Jinými slovy eukaryota a archea z Asgardu mají společného předka. Jak tento předek vypadal? Muselo dojít ke dvěma důležitým inovacím. Tento předek patrně přišel o svou buněčnou stěnu a musel si upravit svůj cytoskelet do eukaryotické podoby (vzpomeňte si, že bakterie mají analogické cytoskeletární struktury). Vznik cytoskeletu a zánik buněčné stěny umožnil těmto buňkám přejít na naprosto odlišný způsob příjmu potravy. Začaly aktivně vyhledávat a pohlcovat ostatní buňky procesem zvaným fagocytóza. Cytoskelet také umožnil tvorbu různých váčků uvnitř buňky, odkud je již pouze krůček ke vzniku membránových organel typu endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex. 

Eukaryogeneze - tři teorie

Zajímavá je ale otázka, proč si po pozření α proteobakterie eukaryotická buňka tuto „mitochondrii“ ponechala a proč ji jednoduše nestrávila? Zdá se totiž, že pohlcená bakterie svému hostiteli, alespoň zpočátku, ATP nedodávala a hostitel také určitě netrpěl trávícími problémy. Možných scénářů je více a na tomto místě zmíníme dvě hlavní. 

V učebnicích je oblíbená tzv. „ox-tox hypotéza“. Ta tvrdí, že v době vzniku eukaryotické buňky byl molekulární kyslík vyráběný sinicemi pro většinu tehdejších životních forem toxický. Naproti tomu některé α proteobakterie kyslík vyžadovaly pro svou oxidativní fosforylaci. Archeální předchůdce eukaryotické buňky tuto α proteobakterii fagocytoval, nicméně ji nestrávil a začal ji využívat. α proteobakterie ve formě „předmitochondrie“ dokázala „jedovatý“ kyslík vychytávat a tím svého nového hostitele chránit před jeho toxickými účinky. Tím mu dala slušnou výhodu oproti ostatním organizmům bez symbionta.

Jako každá teorie, má i tato své slabé místo. Endosymbiont ke svému životu kyslík vyžadoval, a proto svého hostitele nutil k životu v kyslíkatém (pro hostitele toxickém) prostředí.  

Druhou teorií je „vodíková hypotéza“. Ta vychází ze zjištění, že řada anaerobně žijících eukaryot nemá mitochondrie, ale tzv. hydrogenozomy, dvoumembránové organely produkující vodík. Běžně se předpokládá, že hydrogenozomy vznikly z mitochondrií. Vodíková hypotéza říká, že produkce vodíku byla původní schopnost α proteobakterií, které začaly spolupracovat s metanogeními bakteriemi. Oba organizmy si navzájem předávaly své metabolity, které dále využívaly ve svých metabolických pochodech a byly si čím dál bližší a bližší. Postupem času se z α proteobakterií vyvinuly mitochondrie.

Obě tyto teorie mají velkou slabinu týkající se cytoplazmatické membrány. Obě totiž tvrdí, že archeon pohltil alfaproteobakterii a z toho důvodu by cytoplazmatická membrána eukaryot měla kopírovat membránu archeí. Všechna eukaryota však mají membrány bakteriálního typu.

V poslední době spatřila světlo světa další teorie. Zpravidla se označuje jako "Syntrofická teorie". Této teorii napomohla zdařilá kultivace archeálního organizmu ze skupiny Asgard (Prometheoarchaeum syntrophicum). Tento organizmus roste pouze v syntrofickém vztahu s deltaproteobakterií. Odtud je již jen kousek k představě syntrofického vztahu tří organizmů alfaproteobakterie, deltaproteobakterie a archeální buňky, který vyústil ve vznik eukaryotické buňky.

Ať už mitochondrie vznikla jakýmkoliv způsobem, jsou následující děje docela dobře zdokumentovány. α proteobakterie přesunula prakticky všechny své geny do jádra hostitelské buňky (tento jev se nazývá Endosymbiotic Geen Transfer neboli EGT), čímž ztratila možnost samostatné existence a hostitelská buňka se bez svých mitochondrií už také nedokázala obejít. Zrodila se eukaryotní buňka. Tento příběh je ve vědeckém světě znám pod jménem „Endosymbiotická teorie vzniku mitochondrií“. Sluší se podotknout, že se v současné době nenajde odborník, který by zpochybňoval fakt, že byla mitochondrie původně samostatnou buňkou. Slovo teorie dnes uvozuje naše tápání nad tím, jakým mechanizmem k tomu došlo. 

Vznik eukaryot – FECA, LECA

Už výše jsme naznačili, že vznik eukaryot byl dlouhodobý proces. Také jsme naznačili, že všechna dnes žijící eukaryota musela mít jednoho společného předka. V našich nynějších představách musel před dvěma miliardami let vzniknout organizmus, který již právem mohl být nazván eukaryotickou buňkou. Tento první eukaryotický organizmus je označován zkratkou FECA z anglického First Eucaryotic Comon Ancestor. Od tohoto eukaryotického předka se s největší pravděpodobností rozběhly různé populace eukaryotických buněk, přičemž posléze musel vzniknout poslední společný eukaryotický předek (LECA), od kterého jsou odvozena všechna současna eukaryota. Tento hypotetický předek musel vlastnit všechny eukaryotické výdobytky společné všem současným eukaryotům.