Eukaryota 

Eukaryota

Na začátku této kapitoly bychom si měli přeci jen zopakovat, co jsou vlastně eukaryota zač. Podíváme-li se okolo sebe a spatříme něco živého, jisto jistě se bude jednat o eukaryotický organizmus, a to ještě ke všemu organizmus mnohobuněčný. 99,9% všeho živého co je vidět okolo nás bude zvíře, rostlina, nebo houba. Existuje však mnoho dalších eukaryot obecně pojmenovaných protista, která s námi (s lidmi) zdánlivě nemají co dočinění. Toto zdání pramení z jednoduchého faktu, že jsou protista zpravidla jednobuněčná, takže nejsou vidět a vše co není vidět pouhým okem nemůže být přece důležité. Co všechny takto rozdílné organizmy spojuje? Samozřejmě se jedná o eukaryotickou buňku.

Eukaryotická buňka je přibližně o řád větší než buňka prokaryotická. Pohybujeme se ve velikostech desítek mikrometrů. Samozřejmě i zde existují výjimky. Zatím nejmenší eukaryotický organizmus je zelená řasa Ostreococcus velká v průměru 0,8 µm s jediným chloroplastem a jedinou mitochondrií. Na opačném velikostním pólu se nalézá zelená řasa Valonia ventricosa, jejíž buňky mají v průměru kolem 5 cm.

Co však eukaryotické buňky definuje už podle jejich jména, je přítomnost pravého jádra. DNA je fyzicky jadernou membránou oddělena od cytoplazmy, což znamená, že je při proteosyntéze oddělena transkripce od translace.

Dále se u eukaryot vyvinul endomembránový systém zahrnující endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex a řadu váčků typu lysozomu či peroxizomu. Jedná se o systém vnitřních membrán, vytvářejících uvnitř buňky ohraničená prostředí, ve kterých je nutné udržet jiné podmínky (např. jiné pH...) než v cytoplazmě. Endomembránový systém je dynamická struktura. Z jedné organely jsou odštěpovány malé váčky, které plynule splývají s dalšími organelami endomembránového systému, popřípadě s cytoplazmatickou membránou.

Nedílnou součástí eukaryotických buněk je také cytoskelet. Rozeznáváme tři základní typy eukaryotického cytoskeletu. Aktinová filamenta, intermediální filamenta a mikrotubuly. V eukaryotické podobě je cytoskelet velmi dynamický. Dokáže růst, popřípadě se zkracovat během sekund, a především je svázaný s motorovými proteiny posunujícími podél mikrotubulů již zmíněné váčky, popřípadě celé organely a díky aktinovým filamentům s myozinem jako motorovým proteinem, se vytvářejí různé panožky, což umožňuje například fagocytózu. Poslední cytoskeletální složkou jsou intermediální filamenta dodávající buňkám skutečnou pevnost. Něco jako armovací tyče v betonu.

Pro eukaryota je však nejtypičtější organelou mitochondrie. Dá se říci, že díky mitochondriím jsou eukaryota tak veliká. Mitochondrie díky oxidativní fosforylaci dodávají velkým buňkám dostatečné množství ATP pro všechny buněčné pochody. Nicméně o tom, jak mitochondrie vznikla, budou pojednávat následující kapitoly.

Eukaryogeneze

Eukaryotická buňka je mnohem komplikovanější nežli buňka prokaryotní. Nicméně i přes svou současnou komplikovanost musela eukaryotní buňka nutně vzniknout z prokaryotní buňky a své evoluční novinky si vyvíjela postupně. Patrně nejdůležitějším okamžikem bylo pohlcení α proteobakterie za vzniku mitochondrie. Před tímto okamžikem však muselo dojít k několika důležitým inovacím, bez kterých by toto pohlcení bylo nemožné. Pokusme se nyní zrekonstruovat celý proces vzniku eukaryot. 

Eukaryogeneze - tři teorie

Zajímavá je ale otázka, proč si po pozření α proteobakterie eukaryotická buňka tuto „mitochondrii“ ponechala a proč ji jednoduše nestrávila? Zdá se totiž, že pohlcená bakterie svému hostiteli, alespoň zpočátku, ATP nedodávala a hostitel také určitě netrpěl trávícími problémy. Možných scénářů je více a na tomto místě zmíníme dvě hlavní. 

V učebnicích je oblíbená tzv. „ox-tox hypotéza“. Ta tvrdí, že v době vzniku eukaryotické buňky byl molekulární kyslík vyráběný sinicemi pro většinu tehdejších životních forem toxický. Naproti tomu některé α proteobakterie kyslík vyžadovaly pro svou oxidativní fosforylaci. Archeální předchůdce eukaryotické buňky tuto α proteobakterii fagocytoval, nicméně ji nestrávil a začal ji využívat. α proteobakterie ve formě „předmitochondrie“ dokázala „jedovatý“ kyslík vychytávat a tím svého nového hostitele chránit před jeho toxickými účinky. Tím mu dala slušnou výhodu oproti ostatním organizmům bez symbionta.

Jako každá teorie, má i tato své slabé místo. Endosymbiont ke svému životu kyslík vyžadoval, a proto svého hostitele nutil k životu v kyslíkatém (pro hostitele toxickém) prostředí.  

Druhou teorií je „vodíková hypotéza“. Ta vychází ze zjištění, že řada anaerobně žijících eukaryot nemá mitochondrie, ale tzv. hydrogenozomy, dvoumembránové organely produkující vodík. Běžně se předpokládá, že hydrogenozomy vznikly z mitochondrií. Vodíková hypotéza říká, že produkce vodíku byla původní schopnost α proteobakterií, které začaly spolupracovat s metanogeními bakteriemi. Oba organizmy si navzájem předávaly své metabolity, které dále využívaly ve svých metabolických pochodech a byly si čím dál bližší a bližší. Postupem času se z α proteobakterií vyvinuly mitochondrie.

Obě tyto teorie mají velkou slabinu týkající se cytoplazmatické membrány. Obě totiž tvrdí, že archeon pohltil alfaproteobakterii a z toho důvodu by cytoplazmatická membrána eukaryot měla kopírovat membránu archeí. Všechna eukaryota však mají membrány bakteriálního typu.

V poslední době spatřila světlo světa další teorie. Zpravidla se označuje jako "Syntrofická teorie". Této teorii napomohla zdařilá kultivace archeálního organizmu ze skupiny Asgard (Prometheoarchaeum syntrophicum). Tento organizmus roste pouze v syntrofickém vztahu s deltaproteobakterií. Odtud je již jen kousek k představě syntrofického vztahu tří organizmů alfaproteobakterie, deltaproteobakterie a archeální buňky, který vyústil ve vznik eukaryotické buňky.

Eukaryogeneze - kdy k ní došlo

Ke ztrátě buněčné stěny a přesunu genů od symbionta do genomu hostitele určitě docházelo postupně. Můžeme tedy s vysokou mírou pravděpodobnosti tvrdit, že také mitochondrie vznikala v rozpětí desítek až stovek miliónů let. 

Nyní se pozastavíme nad tím, kdy ke vzniku eukaryotické buňky došlo. Je dobré zdůraznit, že určení doby vzniku eukaryotické buňky je velmi přibližné. Zmíním alespoň dva problémy, které určení stáří této události komplikují. 

První se týká přímo metod určení stáří (ať už je to paleontologie či molekulární fylogenetika). V paleontologii se běžně určuje stáří vrstvy, obsahující zkoumaný objekt, podle rozpadu některého z vhodných radioaktivních prvků. Tato metoda má i dostatečnou přesnost. Problematická je ale interpretace fosilního záznamu. Jinými slovy, zkamenělá prokaryotní buňka vypadá prakticky úplně stejně jako zkamenělá původní eukaryotická buňka. Stáří této události se dá také určit pomocí molekulárních dat ze současných organizmů. Molekulární data jsou však v takovéto vzdálenosti velmi nepřesná, takže získáme jakousi cimrmanovskou přesnost (Jára Cimrman přišel do Liptákova na jaře roku 1912 ± 400 let). 

Druhý problém je trochu filozofický. Od kdy o nějaké buňce můžeme hovořit jako o buňce eukaryotní? Ve chvíli, kdy si vytvořila eukaryotický cytoskelet, kdy si vytvořila membránové organely, nebo až ve chvíli, kdy vznikla mitochondrie? Vzhledem k tomu, že celý výše popsaný proces vzniku eukaryotické buňky neproběhl během tisíce let, ale spíše během desítek až stovek miliónů let, je také datum vzniku eukaryotické buňky značně rozmazáno. Je také možné, že eukaryotická buňka vznikla v evoluci několikrát, nicméně přežila pouze jedna linie, která dala vzniknout všem dnešním eukaryotům. 

Z důvodů, které jsme popsali výše, existuje velké množství odhadů stáří eukaryot. Rozmezí, do kterého je tato událost kladena, je velmi široké. Někteří odborníci říkají, že jsou eukaryota stará maximálně 1,3 miliardy let, ale jsou i jiní, jež tu samou událost kladou do vzdálenosti 2,5 miliardy let. Uvidíme, jestli další výzkum povede ke shodě. V dalším textu budeme předpokládat, že eukaryota vznikla před 2 miliardami let. 

Následné endosymbiózy 

Tato archeální „prabuňka“ fagocytovala (pohltila) α proteobakterii, čímž vznikla buňka složená ze dvou různých organizmů. Později tato biologická skládačka získala další dílek pohlcením sinice. Současná rostlinná buňka je složeninou tří různých organizmů, které fungují společně, hostitelská buňka, původně archeální, mitochondrie, původně α proteobakterie a plastid vzniklý původně ze sinice.  

Přeměněné plastidy

Sekundární, popřípadě terciální plastidy se od primárních liší v tom, že mají zpravidla více membrán a kromě plastidové DNA mohou obsahovat i zbytky jaderné DNA původní buňky, označované jako nukleozom. Některé sekundární plastidy ztratily svou primární fotosyntetickou funkci a získaly funkce jiné, takže trvalo dlouho, než lidé přišli na jejich původ. Dobrým příkladem je apikoplast u původce malárie Plasmodium (zimnička).   

Přeměněné mitochondrie (MRO)

Řada eukaryotních jednobuněčných organizmů žije v anaerobním prostředí. Mohou to být různí symbionté a parazité (žijící uvnitř živočichů), popřípadě organizmy žijící volně, ale v anaerobním prostředí (močály...). Všechny tyto organizmy spojuje nedostatek, popřípadě úplná absence kyslíku, a to vede k problémům mitochondrií. Mitochondrie používají kyslík jako finální akceptor protonů a elektronů v dýchacím řetězci vyrábějícím ATP. Není-li kyslík, zastaví se dýchací řetězec. Mitochondrie těchto organizmů se postupně přeměnily v různé organely a lidem dlouho trvalo, než zjistili, že tyto organely mají původ právě v mitochondriích. Tyto přeměněné mitochondrie byly pojmenovány MRO (z anglického mitochondrion related organelles). Z MRO zmíníme dvě významnější organely.

Hydrogenozom

Hydrogenozom je dvěma membránami ohraničená organela některých anaerobních nálevníků, trichomonád či hub. Hydrogenozomy jako akceptor elektronů při výrobě ATP používají proton. Spojením protonu s elektronem vzniká atom vodíku, který dal organele jméno. Vnitřní membrána je někdy zřasena do krist a až na výjimky hydrogenozomy postrádají vlastní DNA.

Byla objevena jedna výjimka, prvok Nyctotherus ovalis z kmene Ciliata, jehož hydrogenozom obsahuje DNA. Nyctotherus žije ve střevech švábů, kde jim pomáhá trávit celulózu. DNA tohoto hydrogenozomu ukazuje na vznik z mitochondrie. 

Mitozom

Mitozom je další podobnou organelou vzniklou z mitochondrie. Nachází se u některých jednobuněčných eukaryotních organismů žijících v podmínkách s nedostatkem kyslíku, či jako vnitrobuněční paraziti. Stejně jako hydrogenozomy, také mitozomy neobsahují vlastní DNA a všechny mitozomální proteiny musí být do organely transportovány z cytoplazmy. Mitozomy vůbec neprodukují ATP. Je to nejvíce redukovaná organela mitochondriálního typu. Mají ale také dvě membrány, přičemž vnitřní netvoří kristy. Vykazují i některé biochemické podobnosti k mitochondriím jako je tvorba Fe-S klastrů (železosirných klastrů). Jelikož mitozom neprodukuje žádné ATP, je nutné energii pro funkci mitozomálních proteinů nebo proteinového importu dodávat z cytoplazmy. K tomu slouží specifický ADP/ATP přenašeč, který pravděpodobně transportuje ATP do mitozomu.

Poprvé byl mitozom popsán u améby Entamoeba histolytica. Dále se vyskytuje například u mikrosporidií Trachypleistophora hominis a Encephalitozoon cuniculi nebo u střevního parazita člověka Giardia intestinalis.

Protista 

Od vzniku mikroskopu lidé přišli na to, že na Zemi nežijí pouze žirafy, pampelišky či bedly, ale také velké množství okem neviditelných organizmů. Carl Linea, člověk který sestavil první systém organizmů, pro ně vytvořil skupinu s příznačným pojmenováním chaos. Tento název byl ve své době víc než vhodný, protože organizmy v tehdejších mikroskopech vypadaly velmi podobně a zdálo se, že vlastně ani nejsou v přírodě důležité. V současné době za použití mnohem lepších mikroskopů, a hlavně zapojením molekulární biologie, vznikl nový systém všech eukaryotních organizmů založený na fylogenetických vztazích. Tento systém se studentům biologie zdá obtížný a nejraději by tuto skupinu pojmenovali „totální chaos“. Pakliže se člověk do této problematiky ponoří hlouběji, vyvstane před ním obraz vzniku různých typů organizmů na Zemi s jejich vzájemnými vztahy a pestrostí. 

Další problém je samotné pojmenování protista. Za protista jsou pokládána nejrůznější jednobuněčná eukaryota. Problémem však je, že takřka ve všech současných superskupinách najdeme jak jednobuněčné, tak mnohobuněčné zástupce, zástupce s plastidy i bez plastidů, buňky jednojaderné či mnohojaderné. Název protista tak postrádá jakoukoli systematickou hodnotu a jedná se o podobnou kategorii jako „žluté kytky“. Nicméně se jedná o tradiční pojmenování, takže se člověk může běžně potkat s protistologem zkoumající jeho oblíbenou část přírody – jednobuněčná eukaryota. 

Ještě zmíním jeden problém. Pakliže se podíváte do jakékoli učebnice či knihy pojednávající o jednobuněčných eukaryotech, která vyšla před rokem 2008, najdete v ní úplně jiné kategorie a předpokládám, že to pro vás bude matoucí čtení. Sem spadají i gymnaziální učebnice. Ačkoli si koupíte Zoologii z roku 2017, tak si koupíte 7. vydání knihy, jež poprvé vyšla v roce 1998 a od té doby nebyla revidovaná. Z těchto knih můžete čerpat informace o jednotlivých organizmech (trepka zůstane vždy trepkou), nicméně zařazení těchto organizmů nebude ve shodě se současným poznáním. 

Na závěr si dovolím ještě jednu poznámku. Vzhledem k tomu, že systémy vytváří člověk a vzhledem k tomu, že  se dá jeden výsledek často interpretovat více způsoby, můžete se i dnes potkat v odborné literatuře s různými systémy. Všechny tyto současné systémy jsou ale lepší nežli ty původnější. Jsou založeny na příbuznostech a ne na vnější podobnosti. 

Eukaryotický strom 

V současné době se lidé snaží vytvořit takový fylogenetický strom, který by co nejvíce zohledňoval příbuzenské vztahy. Zatím není známá žádná lepší metoda tvorby stromu, než molekulární fylogenetika se svými klady, ale i zápory. 

Velké skupiny jsou více méně stabilní, nicméně nález a osekvenování dalších a dalších jednobuněčných eukaryot, přidává do stromu další větve a větvičky a strom se stává méně přehledným. Vznikají také další kategorie jako nové kmeny, říše, třídy (podle toho jak výzkumník pojme jím osekvenovaný organizmus) a sem tam i nějaká velká skupina přeběhne z větve na větev. 

Jinými slovy, jedná se o živou záležitost a námi představený strom nejspíš nebude mít dlouhého trvání, protože nepřetržitě dochází k jeho doplňování a změnám. 

V následujícím textu budou probírány především velké skupiny a jejich zajímaví zástupci. Malé, třebaže fylogeneticky významné skupiny jdou nad rámec tohoto textu a zmiňovány zpravidla nebudou. Bohužel pro středoškolské studenty, čeští systematici rezignovali na tvorbu českých pojmenování jednotlivých systematických skupin, a proto se studenti musí učit krkolomná jména, popřípadě záhadné zkratky.  Přeji hodně úspěchů.