Rhizaria

Skupina Rhizaria představuje rozsáhlou a morfologicky rozmanitou linii jednobuněčných eukaryot, která byla identifikována na základě molekulárních fylogenetických analýz jako samostatná vývojová větev uvnitř superskupiny SAR. Zahrnuje především organismy žijící ve vodním prostředí, kde je najdeme jako součást planktonu i bentosu. Vyznačují se typicky přítomností jemných, často vláknitých nebo síťovitých panožek (pseudopodií), které využívají k pohybu i fagocytóze.

Do rhizarií se řadí (krom jiných) tři hlavní fylogenetické linie: Cercozoa, dírkonošci (Foraminifera) a mřížovci (Radiolaria). Přestože jsou tyto skupiny morfologicky i ekologicky velmi odlišné, sdílejí společné znaky na úrovni molekulárních dat, zejména v oblasti rRNA genů. Rhizaria zahrnují jak autotrofní, tak heterotrofní druhy, přičemž některé formy navazují endosymbiotické vztahy s fotosyntetizujícími mikroorganismy. Jejich schránky, tvořené organickým materiálem, křemíkem nebo uhličitanem vápenatým, často přetrvávají jako fosilie a poskytují tak klíčové informace pro paleoceanografii a stratigrafii.

Panožky

Jedním z hlavních společných rysů skupiny Rhizaria je přítomnost jemných, často vláknitých panožek neboli pseudopodií, které se významně liší od lobopodií typických pro měňavky (Amoebozoa). Tyto pseudopodie jsou klíčové pro pohyb, příjem potravy i interakce s okolím. Mezi rizáriemi se vyskytují tři hlavní morfologické typy: filopodie, retikulopodie a axopodie.

Filopodie jsou tenké, jemně protáhlé cytoplazmatické výběžky bez výrazného větvení, které se vyskytují zejména u cerkozoi. Mohou být flexibilní nebo částečně zpevněné mikrotubuly. U některých druhů se používají k aktivnímu zachytávání potravy nebo jako senzorické struktury. Filopodie se mohou objevovat jednotlivě nebo v malých svazcích a často nejsou trvale stabilní.

Retikulopodie (síťovité pseudopodie) jsou typické pro dírkonošce (Foraminifera). Jde o silně anastomozující (spojující se) systémy velmi tenkých cytoplazmatických výběžků, které vytvářejí složité sítě kolem těla organismu nebo mimo něj. Retikulopodie vykazují cytoplazmatický tok v obou směrech, což umožňuje aktivní transport potravy i organel. Díky nim mohou dírkonošci efektivně zachycovat částice z okolí a koordinovaně se pohybovat i přes přítomnost schránky.

Axopodie jsou vysoce specializované, radiálně symetricky uspořádané pseudopodie, které se vyskytují zejména u radiolarií a některých cerkozoi (např. rodu Heliomorpha). Obsahují centrální svazek mikrotubulů, který jim dodává pevnost a stabilitu, zatímco cytoplazma proudí podél jejich povrchu. Axopodie fungují jako nástroje k lovu kořisti, plavení se vodním sloupcem i k udržování vztlakové rovnováhy. Při podráždění mohou být rychle zataženy, což svědčí o jejich vysoké dynamice a komplexní cytoskeletární regulaci.

To, že se v jedné vývojové skupině vyskytuje více typů panožek, ukazuje, že Rhizaria jsou velmi přizpůsobivá jak tvarem, tak způsobem života. Díky těmto strukturám dokážou dobře využívat různé životní podmínky, což je jeden z hlavních důvodů, proč hrají důležitou roli ve vývoji jednobuněčných eukaryot.

Pro lepší pochopení funkce panožek si pusťte následující video. Rovnou si ho posuňte na 3:15.

Cercozoa

Cercozoa představují fylogeneticky i ekologicky velmi pestrou skupinu, zahrnující volně žijící i parazitické formy. Jsou hojní v půdách, sladkých vodách a na povrchu rostlin, kde se podílejí na mikrobiální rovnováze. Většina cerkozoi je heterotrofní a živí se bakteriemi nebo jinými protisty pomocí vláknitých pseudopodií, často vycházejících z jednoho místa těla. Mnohé druhy vykazují vysokou plasticitu v morfologii i způsobech výživy (mixotrofie).

Zajímavou skupinu tvoří Chlorarachniophyta, fotosyntetizující cerkozoi s komplexními sekundárními plastidy získanými sekundární endosymbiózou zelené řasy. Plastid je obklopen čtyřmi membránami a obsahuje nukleomorf – redukované jádro endosymbionta, což z nich činí důležitý model pro studium endosymbiogeneze.

Mezi Cercozoa patří některé kryténky. Tradiční kryténky, které najdete ve starších učebnicích se v současnosti rozpadly do dvou superskupin. Dobrým rozpoznávacím znakem jsou panožky. Jedna parta patří do rhizárií (filopodia – tenké panožky) a druhá do amoebozoí (lobopodia – tlusté panožky). V rhizáriích tedy skončila skupina Thecofilosea (kryténky s organickým nebo lehce mineralizovaným „obalečkem“) představující monofyletickou skupinu uvnitř skupiny Cercozoa. Patří sem jednobuněčná eukaryota s filopodiemi a tenkým organickým testem (schránkou). Jejich schránka není silně mineralizovaná jako u ostatních dírkonošců. Bývá organická, chitinózní nebo lehce silikózní.

Paulinella chromatophora je zvláštní améboidní řasa obsahující dva chloroplasty, které vypadají jako sinice. Mají dokonce i peptidoglykanovou vrstvu. Zjistilo se, že jsou jednoznačným příkladem primární endosymbiózy. Nicméně klasická primární endosymbióza předka dnešních zelených řas, ruduch a glaukofyt proběhla někdy před miliardou let a k endosymbiotické události došlo u předka paulinely přibližně před stovkou miliónů let (křída - druhohory). Můžeme tedy říci, že k procesu nazývanému primární endosymbióza došlo přinejmenším dvakrát v průběhu historie Země. Paulinela má okolo sebe křemičitou schránku.

Dále do Cecozoa patří Chlorarachniophyta (dalo by se přeložit jako „zelená pavučinová vlákna“). Jsou to jednobuněční mixotrofové žijící ve slaných vodách. Jsou zajímaví zejména tím, že kombinují rysy heterotrofních améb s vlastnostmi fotosyntetických řas. Jejich buňky vytvářejí spleť tenkých retikulopodií, pomocí kterých se pohybují i zachytávají potravu. Zároveň ale obsahují sekundárně endosymbiotické plastidy pocházející ze zelených řas, což je u rhizarií výjimečné. Jejich plastidy jsou obklopeny čtyřmi membránami a obsahují tzv. nukleomorf – silně redukované jádro původní endosymbiotické řasy. 

Poslední zástupce cercozoí o kterém se zmíníme bude nádorovka kapustová (Plasmodiophora brassicae). Dříve byla řazena do říše hub pro vzdálenou podobnost s některými hlenkami (mimochodem hlenky už také nepatří mezi houby). Nádorovka kapustová má velmi složitý životní cyklus. V rámci tohoto cyklu se vyskytuje jako nitrobuněčný parazit napadající buňky kořenů brukvovitých rostlin.

Dírkonošci (Foraminifera) 

Dírkonošci (Foraminifera) jsou mořská jednobuněčná eukaryota charakteristická svou vnější schránkou (testae), která často obsahuje mnoho komůrek a slouží jako opora i ochrana buněčného těla. Buňky vytvářejí typické síťovité pseudopodie (retikulopodie) (viz video "Blobby architects" na začátku kapitoly), které využívají k pohybu, příjmu potravy a interakci s okolím. Nejvíce druhů dírkonošců žije převážně bentickým způsobem (žijí na dně), nicméně řada druhů se vyskytuje jako součást planktonu (zejména v tropických a subtropických mořích). Dírkonošci mají výrazný ekologický a paleontologický význam.

Morfologie a schránky

Schránka dírkonošců může být organická, aglutinovaná (olepená cizími částicemi) nebo mineralizovaná uhličitanem vápenatým. U většiny druhů je vícekomůrková a roste aditivním způsobem – nová komůrka vzniká připojením k předchozím, často podle druhově specifického vzoru (lineární, spirální, planispirální, trochoidní aj.). Povrch schránky je perforován drobnými otvory (foramina), kterými vybíhají retikulopodie do okolí (schránka nese dírky – proto dírkonošci). Buňka je ukryta uvnitř schránky a ven vybíhají otvory ve schránce panožky.

Cytoplazma dírkonošců obývá všechny komůrky schránky. Zpravidla se jedná o jedinou mnohojadernou buňku. Cytoplazma prostupuje otvory mezi jednotlivými přepážkami mezi komůrkami, přičemž většina metabolizmu je k nalezení v nejmladší (zároveň největší) komůrce. Ze schránky vybíhají panožky vytvářející rozsáhlé sítě. Tyto retikulopodie mají schopnost cytoplazmatického proudění v obou směrech a slouží k zachytávání potravy (např. rozsivek, bakterií, či malých protistů), transportu částic nebo ukotvení v substrátu.

Životní cyklus a výživa

Životní cyklus dírkonošců je komplexní a často zahrnuje střídání haploidní a diploidní generace (zygotická i gamická meióza), přičemž některé fáze jsou volně žijící a jiné planktonické nebo bentické. Někteří dírkonošci žijí v symbióze s fotosyntetickými řasami (např. rozsivkami, obrněnkami, chlorofyty), které obývají periplastidální prostory a poskytují hostiteli produkty fotosyntézy. Tyto symbiózy umožňují dírkonošcům přežívat i v oligotrofních vodách, kde je jinak málo dostupné potravy.

Ekologický a paleontologický význam

Dírkonošci jsou velmi citliví na změny teploty, salinity, chemismu vody a dostupnosti živin, což z nich činí výborné bioindikátory ekologických podmínek. Jejich schránky se hojně ukládají v mořských sedimentech a tvoří rozsáhlé fosilní záznamy sahající až do prvohor. Planktonické druhy jako Globigerina, Orbulina nebo Neogloboquadrina jsou klíčové pro paleoklimatologii – jejich izotopové složení (zejména δ¹⁸O a δ¹³C) poskytuje cenné informace o historických teplotách oceánů a objemu pevninského ledu.

Také v aplikované geologii a stratigrafii hrají dírkonošci zásadní roli: mikrobiostratigrafie založená na jejich fosilních společenstvech umožňuje detailní dataci sedimentárních vrstev, zejména v ropném průmyslu.

Zástupci dírkonošců:

Nummulites - penízek času v kameni

Nummulites je rod vyhynulých dírkonošců, který patří k nejznámějším a největším fosilním zástupcům této skupiny. Je typickým představitelem třetihorních (paleogenních) vápenců, jehož schránky dosahovaly mimořádných rozměrů – běžně 1–5 cm v průměru, výjimečně i více než 10 cm. Pro svou velikost a výrazný tvar (ploché, čočkovité nebo penízkovité spirální schránky) jsou nummulity často nápadné i pouhým okem ve vápencových horninách. 

Nummulites obýval především teplá, mělká moře paleogenu (zejména eocén a oligocén). Byl to bentický druh, který žil na mořském dně, částečně zahrabaný ve vápencovém sedimentu. Stejně jako někteří recentní dírkonošci, měl i Nummulites pravděpodobně symbiotický vztah s fotosyntetickými řasami, což mu umožňovalo prosperovat v osluněném prostředí mělkých moří.

Schránka Nummulites je víceméně planispirálně stočená (je placatá) a silně komůrkovaná, s komplikovanou vnitřní strukturou. Má systém přepážek a přepážkových trámců, které zvyšují pevnost schránky. Právě tyto rysy se využívají v paleontologii ke klasifikaci jednotlivých druhů a k určení stratigrafického stáří. Nummulites jsou k vidění v úvodním videu "Blobby architects".

Globigerina - mikroskopická kronikářka oceánů

Globigerina je rod planktonních dírkonošců z čeledi Globigerinidae, hojně rozšířený ve světových mořích a oceánech od svrchní křídy až po současnost. Díky svému rozsáhlému fosilnímu záznamu, ekologické významnosti a využití v paleoklimatologii se stal rod Globigerina jedním z nejstudovanějších rodů dírkonošců. Zástupci tohoto rodu hrají klíčovou roli v uhlíkovém cyklu oceánu.

Schránka globigerin je obvykle malá (řádově stovky mikrometrů), kulovitá až spirální, tvořená uhličitanem vápenatým (CaCO₃) a perforovaná četnými otvory. Komůrky bývají uspořádány ve šroubovité spirále, což pomáhá s nadnášením ve vodním sloupci. Povrch schránky je často hrubý, s hroty a výběžky, které zvyšují její hydrodynamickou efektivitu. Globigerina žije volně planktonicky, převážně ve vrchní části oceánu (epipelagická zóna). Stejně jako mnozí jiní planktonní dírkonošci můžou globigeriny hostit fotosyntetické symbionty, které přispívají k jejich výživě. Potravu však získává i fagocytózou menších planktonních organismů pomocí tenkých pseudopodií vycházejících z otvorů v testu.

Po smrti klesají schránky globigerin ke dnu a tvoří tzv. globigerinové bahno, rozsáhlé hlubinné sedimenty složené převážně z jejich mikroskopických schránek. Toto bahno pokrývá velkou část oceánského dna v oblastech nad karbonátovou kompenzační hloubkou (CCD). Schránky globigerin (zejména druhy jako Globigerina bulloides) jsou hojně využívány ve studiu paleoteplot a oceánské cirkulace pomocí izotopových analýz (δ¹⁸O a δ¹³C). Poměr izotopů kyslíku ve schránkách odráží teplotu vody, ve které organismus žil. Díky rychlé evoluci, globálnímu rozšíření a výbornému fosilnímu záznamu se druhy rodu Globigerina a jejich příbuzní používají k dataci mořských sedimentárních vrstev od křídy po čtvrtohory.

Název Globigerina pochází z latinského globus (koule) a gerere (nést), tedy „nosící koule“, což odkazuje na vzhled její spirálně uspořádané schránky s kulovitými komůrkami.

Xenophyophorea – obři temných hlubin

Xenophyophorea jsou extrémně velká, hlubokomořská jednobuněčná eukaryota, patřící do skupiny dírkonošci (podřád Astrorhizina). Přestože jejich stavba těla může dosahovat až několika centimetrů (až desítek centimetrů), jedná se stále o jednobuněčné organismy. Jsou typické pro extrémní prostředí hlubokomořských sedimentů, včetně hadalové zóny (hloubky pod 6000 m), a tvoří významnou součást bentických ekosystémů.

Tělo xenofyofor je obvykle silně rozvětvené. Na svém povrchu nese schránku (testu), která vzniká aglutinací částeček okolního sedimentu, minerálních zrnek a organického detritu. Podle této schopnosti nese i své vědecké jméno. Xeno-phyo-phor-ea pochází z řečtiny a znamená cizí-růs-nosit-množné číslo. Na rozdíl od typických dírkonošců je jejich schránka často nepravidelná, plochá, někdy připomíná houbovité nebo korálovité struktury. Charakteristickým rysem je vnitřní uspořádání cytoplazmy do mikroskopických trubic zvaných granuloretikuloplie, které se větví v rámci testu a umožňují proudění cytoplazmy i transport živin a odpadních látek. V cytoplazmě xenofyofor se hromadí velké množství baria ve formě baritových krystalů (BaSO₄) – tzv. granely. Dále obsahují inkluze těžkých kovů a značné množství odpadních vakuol, což může souviset s jejich adaptací na extrémní podmínky vysokého tlaku, nízké teploty a omezených zdrojů živin.

Xenofyofory žijí na nebo těsně pod povrchem hlubokomořských sedimentů a často vytvářejí složité mikrohabitaty, které slouží jako úkryt nebo substrát pro další organismy (např. červy, korýše, bakterie). Přispívají tak ke rozmanitosti bentického ekosystému. Živí se pravděpodobně fagocytózou bakterií, organických částic a detritu, který zachycují z okolního sedimentu. Přesné detaily jejich života jsou stále špatně prozkoumány kvůli technické náročnosti studia organismů z extrémních hloubek. Xenofyofory byly zaznamenány dokonce v hloubkách přes 10 000 metrů, například v Mariánském příkopu. Patří tak k nejhlouběji žijícím eukaryotům vůbec.

Xenofyofory byly dlouho považovány za zvláštní skupinu protistů nejasného zařazení, ale molekulární analýzy je v posledních desetiletích pevně zařadily mezi dírkonošce. Kvůli své velikosti a zvláštní stavbě byly dříve považovány za kolonii buněk nebo dokonce primitivní mnohobuněčný organismus. Výzkum xenofyofor přispívá k poznání extrémní adaptace eukaryot a je relevantní i pro astrobiologii, protože ukazuje, jak život může fungovat za extrémních fyzikálních podmínek.

Mřížovci (Radiolaria) 

Mřížovci (Radiolaria) představují vysoce specializovanou a morfologicky rozmanitou skupinu mořských planktonních protist, která jsou nápadná především bohatě ornamentovanou křemičitou schránkou. Jejich latinské jméno je odvozeno od charakteristického uspořádání cytoplazmatických výběžků – axiopodií, které vybíhají radiálně ze středu buňky jako paprsky. Mřížovci jsou výhradně mořští, a to jak ve vodách povrchových, tak hlubinných. Tvoří významnou součást planktonu.

Mřížovci jsou známí jak ze současných oceánů, tak i z bohatého fosilního záznamu, především díky odolným křemičitým schránkám, které se snadno uchovávají v mořských sedimentech. Tyto schránky jsou hlavním morfologickým znakem skupiny a slouží zároveň jako opora pro axiopodie i jako ochrana v planktonním prostředí.

Buňka mřížovců je složena ze dvou hlavních zón. Endoplazma obsahující jádro a většinu organel a ektoplazma obvykle bohatá na vakuoly, pěnovitá, často obsahující symbiotické řasy (zejména zoochlorely nebo zooanthely), zodpovědná za metabolické interakce s okolím. Endoplazma je od ektoplazmy fyzicky oddělena proteinovou vrstvou – centrální kapsulí. Ze středu buňky vycházejí axiopodie – dlouhé, pružné panožky podepřené mikrotubulárním cytoskeletem. Slouží k zachytávání potravy (bakterií, drobných řas), udržování pozice v planktonu a někdy i k pomalému pohybu.

Radiolárie jsou kosmopolitní, ale preferují oligotrofní oceánské oblasti, zejména tropických a subtropických moří. Vyskytují se od povrchových vod až po hlubiny, a některé druhy tvoří kolonie nebo mají symbiotické vztahy s fotosyntetizujícími protisty, čímž získávají další zdroj energie.

Ve skupině mřížovci uvedeme dvě největší skupiny.

Acantharea

Buňky mají schránku ze síranu strontnatého (celestitu) SrSO4, které zpravidla nefosilizují. V endoplazmě bývá více jader, popřípadě jádro může být laločnaté. To se dává do souvislosti s řízením axopódií.

Polycystinea

Polycystinea jsou největší a nejlépe prostudovanou skupinou mřížovců a zároveň klíčovou skupinou v oblasti paleontologie a oceánografie. Vyznačují se zejména křemičitou schránkou a bohatým fosilním záznamem, díky čemuž mají velký význam v biostratigrafii. Když se obecně mluví o mřížovcích, mají všichni před očima právě zástupce této skupiny.

Jsou to mořští planktonní protisté s výrazně radiální symetrií. Tělo je složeno z endoplazmy (uvnitř centrální kapsule) a ektoplazmy (vně), jak je pro mřížovce typické. Charakteristickým znakem je pevná, vnitřní kostra (schránka) tvořená amorfním oxidem křemičitým (SiO₂·nH₂O). Tato schránka má velmi variabilní tvar – může být kulovitá, elipsoidní, s výběžky, trny nebo spirálovitými strukturami. Schránka je děrovaná, s mnoha póry, kterými pronikají axiopodie. Ektoplazma často obsahuje vakuoly a symbiotické řasy (např. zoochlorely nebo dinoflageláty), což podporuje fotosyntézu a metabolismus. Buňky jsou často polynukleární (s více jádry).

Polycystinea sou kosmopolitní – vyskytují se ve všech oceánech, hlavně v epipelagické zóně (povrchových vrstvách moře). Preferují teplé, oligotrofní vody tropických a subtropických oblastí. Živí se fagocytózou drobných planktonních organismů nebo získávají energii od svých fotosyntetických symbiontů. Mnoho druhů tvoří součást mořského sněhu – částic sedimentující organické hmoty ve vodním sloupci.

Polycystinea mají výjimečně bohatý a zachovaný fosilní záznam, sahající až do křemenného devonu (~400 mil. let). Jejich křemičité schránky tvoří významnou složku radiolárních sedimentů (např. radiolaritů). Používají se jako biostratigrafické indexové fosilie v geologii a paleoekologii. Díky vysoké morfologické diverzitě slouží i k rekonstrukci paleoklimatu a oceánských podmínek.

Souhrn

Rhizaria jsou skupinou jednobuněčných eukaryot ze superskupiny SAR, pro které jsou typické tenké pseudopodie sloužící k pohybu a získávání potravy. Zahrnují tři hlavní linie: Cercozoa, Foraminifera a Radiolaria. Cercozoa zahrnují améboidní i bičíkaté formy, některé s fotosyntetickou schopností (např. Chlorarachniophyta). Foraminifera mají vápenaté vícekomůrkové schránky a jsou významné fosilie. Radiolaria vytvářejí složité křemičité schránky a tvoří součást mořského planktonu. Rhizaria hrají důležitou roli v ekosystémech i geologii, zejména v cyklech uhlíku a křemíku a ve fosilním záznamu.