Následné endosymbiózy

Další vývoj eukaryot

Jak jsme si řekli v předešlé kapitole, vznikla eukaryota přibližně před dvěma miliardami let. Vznikla do období geology nazývaného nudná miliarda, biolog by však tuto miliardu určitě nudnou nenazval. Eukaryota se totiž začala rozvíjet a diverzifikovat, aby byla připravena na svou zatím poslední miliardu, trvající do dnešních časů, ve které zdánlivě ovládla planetu.

Odrazíme se od chvíle, kdy se na scéně objevil LECA. Představujeme si, že potomci ostatních populací raných eukaryot byli postupně zatlačováni a ve finále plně nahrazeni potomky LECA. K tomuto tvrzení nás vede podobnost různých biomolekul v současném eukaryotickém světě.

Potomci LECA začali postupně osidlovat nejrůznější stanoviště a začali se živit tím, co bylo po ruce. Vzhledem k tomu, že se naučili fagocytovat, byla jejich strava složena především z prokaryotních organizmů. Tato pohlcená prokaryota byla ve fagozomech rozložena, živiny vstřebány a eukaryotická buňka měla dost energie na pohlcení dalších bakterií.

Přibližně před 1,5 miliardy let došlo k malé změně. Eukaryotická buňka živící se sinicemi, přišla na to, že by bylo výhodné sinici nestrávit, ale naopak ochránit a využít. Oxygenní fotosyntéza sinic je totiž geniální metabolický proces. Kdo umí fotosyntetizovat, nemusí se pachtit za další potravou. Stačí mu ležet na světle a asimilovat oxid uhličitý. Z pohlcené sinice postupem času vznikl chloroplast a eukaryotické buňky, které sinici pohltily, daly vzniknout eukaryotické větvi pojmenované Archaeplastida (členění eukaryot do superskupin najdete na konci kapitoly). Tato skupina fungovala stovky miliónů let jako jednobuněčné zelené či červené řasy. Mnohem později se z těchto řas vyvinuly rostliny.

Výše popsaná přeměna sinice na chloroplast je pojmenována primární endosymbióza a chloroplast vzniklý touto cestou analogicky primární chloroplast. Že je chloroplast potomkem sinic, bylo prokázáno na mnoha úrovních. Chloroplast má ve stromatu DNA podobnou DNA sinic, vlastní "prokaryotní" ribozomy a dvě membrány. Také vzhledově se sinicím do jisté míry podobá. Je zajímavé, že primární endosymbióza proběhla pouze jednou (až na jedinou známou výjimku, ke které se dostaneme později) i když příležitostí bylo jistě mnoho.

Nyní se musíme vypořádat s faktem, že chloroplast vlastní mnohem víc eukaryot nepatřících mezi Archaeplastida. Jak tato eukaryota ke svému chloroplastu přišla? Odpověď je jednoduchá. Eukaryota se neživila pouze bakteriemi. Postupem času vznikla eukaryota živící se jinými eukaryoty, například zelenými či červenými řasami. Dále je příběh stejný. Eukaryot, který pohltil například červenou řasu, přišel na výhody fotosyntézy a řasu nezničil, ale vytvořil si z ní chloroplast. Tato endosymbióza byla pojmenována sekundární endosymbióza a chloroplast sekundární chloroplast. Sekundární chloroplasty mají zpravidla více membrán, a kromě chloroplastové DNA se zde může nalézat další DNA zbylá po jaderné DNA původní řasy (tak zvaný nukleomorf). Pro úplnost dodáváme, že existuje i terciální endosymbióza, jejíž průběh si jistě každý dokáže představit.

Další zmatky v chápání evoluce sekundárních a terciálních plastidů přináší ztráta fotosyntézy u některých těchto plastidů. Dalo to trochu fušku, ale nakonec se zjistilo, že třeba takový apikoplast malárie je zbytek po sekundárním plastidu.

Přeměněné mitochondrie (MRO)

Řada eukaryotních jednobuněčných organizmů žije v anaerobním prostředí. Mohou to být různí symbionté a parazité (žijící uvnitř živočichů), popřípadě organizmy žijící volně, ale v anaerobním prostředí (močály...). Všechny tyto organizmy spojuje nedostatek, popřípadě úplná absence kyslíku, a to vede k problémům mitochondrií. Mitochondrie používají kyslík jako finální akceptor protonů a elektronů v dýchacím řetězci vyrábějícím ATP. Není-li kyslík, zastaví se dýchací řetězec. Mitochondrie těchto organizmů se postupně přeměnily v různé organely a lidem dlouho trvalo, než zjistili, že tyto organely mají původ právě v mitochondriích. Tyto přeměněné mitochondrie byly pojmenovány MRO (z anglického mitochondrion related organelles). Z MRO zmíníme dvě významnější organely.

Hydrogenozom

Vzhledem k tomu, že hydrogenozom vznikl z mitochondrie, vlastní také dvě membrány (vnitřní membrána však nevytváří kristy), ribozomy a zpravidla obsahuje DNA. DNA je mnohem kratší než u mitochondrií a obsahuje geny nezbytné pro metabolizmus vodíku. Hydrogenozom umožňuje tvorbu ATP v anaerobních podmínkách. V hydrogenozomu je oxidován pyruvát za vzniku H2 a CO2. Vzniklý vodík se pak používá k produkci ATP. Existují však ještě redukovanější organely označované jako HLO (Hydrogenosome-Like Organelles) postrádající jak ribozomy, tak DNA.

Byla objevena jedna výjimka, prvok Nyctotherus ovalis z kmene Ciliata, jehož hydrogenozom obsahuje DNA. Nyctotherus žije ve střevech švábů, kde jim pomáhá trávit celulózu. DNA tohoto hydrogenozomu ukazuje na vznik z mitochondrie. 

Mitozom

Mitozom je další podobnou organelou vzniklou z mitochondrie. Nachází se u některých jednobuněčných eukaryotních organismů žijících v podmínkách s nedostatkem kyslíku, či jako vnitrobuněční paraziti. Mitozomy neobsahují vlastní DNA a všechny mitozomální proteiny musí být do organely transportovány z cytoplazmy. Mitozomy vůbec neprodukují ATP. Je to nejvíce redukovaná organela mitochondriálního typu. Mají ale také dvě membrány, přičemž vnitřní netvoří kristy. Vykazují i některé biochemické podobnosti k mitochondriím jako je tvorba Fe-S klastrů (železosirných klastrů). Jelikož mitozom neprodukuje žádné ATP, je nutné energii pro funkci mitozomálních proteinů nebo proteinového importu dodávat z cytoplazmy. K tomu slouží specifický ADP/ATP přenašeč, který pravděpodobně transportuje ATP do mitozomu.

Poprvé byl mitozom popsán u améby Entamoeba histolytica. Dále se vyskytuje například u mikrosporidií Trachypleistophora hominis a Encephalitozoon cuniculi nebo u střevního parazita člověka Giardia intestinalis.

Eukaryotický strom 

Současná eukaryota mají za sebou dvě miliardy let vývoje. Od posledního společného eukaryotického předka (LECA) ušla eukaryota skutečně slušný kus evoluční cesty. Současní protistologové usilují o to, tyto evoluční cesty zmapovat hledáním podobností a příbuzností na mnoha úrovních (od morfologických podobností až po podobnosti molekulární), přičemž se snaží vystavět pravdě co nejbližší evoluční strom. Současný strom není vhodné učit se do detailu nazpaměť, takřka jistě totiž dojde k dalším změnám. Každou chvíli se objeví, popřípadě je osekvenován nový organizmus, což vede k přerovnávání větví stromu, k rozpadu superskupin, popřípadě ke vzniku nových superskupin. Superskupiny nemají česká pojmenování, nicméně některá odborná jména (např. Opisthokonta...) se už natrvalo usadila v českých učebnicích. Přistupujme tedy k tomuto stromu jako k živé věci, která postupem času získá další větve a možná se i některá superskupina přejmenuje. Další text bude členěn na superskupiny podle obrázku níže uvedeného a budeme doufat, že v dohledné době nedojde k velkým změnám.

To nás přivádí na otázku, kolik je asi eukaryotických druhů. Nebudeme se bavit o druzích mnohobuněčných, zajímat nás budou především druhy jednobuněčné. Podobně jako u prokaryot je i u jednobuněčných eukaryot někdy obtížné nadefinovat druh. Nicméně dejme tomu, že jsme toho schopni.

V současnosti je popsáno něco přes sto tisíc protistních druhů. Existují však indicie, že se jedná pouze o zlomek protistní diverzity. Znamená to tedy, že v této oblasti lidského vědění může člověk prožít celý život a neustále bude objevovat nové a nové druhy (a podílet se na stavbě nových stromů).

Podíváme-li se na obrázek výše, jsou na něm znázorněna veškerá eukaryota. Předem upozorňuji, že my lidé jsme s ostatními zvířaty v superskupině Opisthokonta, která sdružuje především mnohobuněčné organizmy a těch jednobuněčných je zde málo. Ostatně mnohobuněčnost se objevuje i v ostatních skupinách. Ve skupině Archaeaplastida to jsou rostliny, v Amoebozoa některé hlenky, ve skupině Stramenopila v SAR to jsou oomycéty (dříve řazené mezi houby) a kdyby někdo hledal pravé houby jako hříbky a bedly, našel by je společně se zvířaty v opistokontech. Mnohobuněčnost vznikala v evoluci několikrát nezávisle. Každý si mnohobuněčnost řešil trochu jinak. Už jsme také hovořili o tom, že skoro v každé superskupině najdeme fotosyntetizující zástupce. Jednotlivé vlastnosti se nám prolínají a nejsou zdánlivě jedinečné. Podle jakých kritérií je tedy nakonec strom vystavěn?

V současné době se na tvorbě stromu, potažmo skupin podílí mnoho úhlů pohledu. Nejprve se jedná o morfologii. Jak daný organizmus vypadá pod mikroskopem, pod elektronovým mikroskopem, jaký typ metabolizmu vykazuje atd... V současnosti je však skoro nejdůležitějším souborem znaků porovnávání molekul (DNA a bílkoviny), popřípadě celých genomů (podaří-li se osekvenovat kompletní genom). Porovnávání molekul DNA má svá úskalí, ale každopádně přineslo několik velmi překvapivých změn (příklad, který je všem blízký je ptačí řád dravci, jedná se o dvě méně příbuzné skupiny ptáků, jedna je blízká sovám a ta druhá papouškům, kdo by to byl řekl).